噬藻体

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2024年5月2日发(作者：)

藻类病毒分为原核藻病毒（蓝藻病毒）与真核藻病毒，蓝藻病毒与噬菌体非常相似，故又

称为“噬藻体（Cyanophage）”

[1]

，真核藻病毒在形态上为多面体的粒子，完全不同于噬藻体，

被称为“藻病毒（Phycovirus）”

[2]

。噬藻体从形态上划分为：肌病毒(Myoviridae)、短尾病毒

(Podoviridae) 和长尾病毒（Styloviridae），分别与T

4

、T

7

和 lambda为代表的噬菌体相对应

[3]

，

尽管研究表明，噬藻体与噬菌体有亲源关系，但是淡水及海水中的肌病毒之间的亲源关系大于

它们与噬菌体的关系

[4]

；此外，噬藻体对蓝藻的含义比噬菌体对大肠杆菌有显著不同：蓝藻是

地球上的最重要的基本生产者之一，固氮贡献巨大，它们在北极水域和极端环境下均可生存

[5]

，

而噬藻体是重要的具物种特异性的蓝藻致死者，在控制蓝藻种群的结构中无疑起着重要作用。

由于在噬藻体和噬菌体的生物学之间有许多相似之处，因此对噬藻体生物学的了解已达一定程

度，但是关于噬藻体在蓝藻生态学中的作用却知之甚少。近几年在海水中发现了大量噬藻体,

典型的证据是感染富含藻红蛋白的聚球藻（Synechococcus spp.）的噬藻体在沿岸的海洋环境中

大量存在，且浓度高达10

5

mL

-1

以上

[6]

，由于聚球藻在海洋环境中是主要的基本生产者，因此

国外开始专注于噬藻体的海洋生态学研究，有关研究的论文、观点相继发表在“Nature”、

“Science”、“Microbiology and Molecular Biology Reviews”等著名学术刊物上，认为：

藻类病毒可降低海洋78%的初级生产力

[7]

，控制海洋中有机碳的循环

[8，9]

，发生赤潮时藻类病毒

含量增加10倍以上

[10]

，还有人提出了“浮游病毒”（Virioplankton）的概念，首次将藻类病

毒纳入到食物链的重要成员加以认识

[11]

。目前开始强调海洋环境中噬藻体生态作用与地位的

研究，但是淡水噬藻体的生态学则还是未知领域。

不少研究报道证实，海洋中噬藻体显现出较强的季节性动力学特征，并且与宿主呈现相似

的动力学变化

[12-15]

。在墨西哥湾（美国Texas）和Woods Hole的近海中，夏秋季节水温最高时

感染性的噬藻体浓度达到最高，聚球藻也最丰富

[12，13]

，Fallon和Brock的结果显示噬藻体与蓝

藻的数量变化相一致，并具有季节性的变化

[14]

。淡水噬藻体也表现出季节性变化的特征，如在

美国堪萨斯州的稳定、污染的池塘中，LPP噬藻体的浓度在10月至11月以及5至6月时可以

较2至3月10倍的增长

[15]

。此外海洋中的证据还表明，聚球藻的密度存在一阈值，大约为10

3

cell

•mL

-1

，此时感染性噬藻体浓度从大约10

2

ml

-1

迅速增加到10

5

m L

-1

[16]

，其原因可能是，当宿

主细胞浓度超过某一水平时，宿主和噬藻体接触率会超过临界水平，感染性噬藻体就会迅速繁

殖

[16]

。可见噬藻体的变化与宿主有关。另外，大量的环境和生理因素影响着藻噬体的种类与丰

度，海洋中噬藻体的主要损失过程来自太阳辐射的破坏

[17]

，近水面太阳光照的破坏是最显著的，

可在数小时内导致整个感染性噬藻体群落的崩溃

[17]

；自然噬藻体群落的稳定也依赖温度、阳离

子和营养条件（尤其是N、P等）

[12]

。尽管海洋中噬藻体的感染力受诸多环境因素的制约，但

是太阳光照的影响最突出

[17]

。值得注意的是，海水表层的感染性噬藻体的浓度通常相当高，在

光照强烈的夏天高于其它季节

[15，17]

，这看起来与太阳辐射的破坏作用互相矛盾，通过深入研究

发现，光复活作用（Photoreactivation）能够恢复相当部分损伤噬藻体的感染力

[17，18]

，即使噬

藻体的感染对太阳光照非常敏感，光复活作用仍然保持了噬藻体群落的自然感染力

[18]

，而且噬

藻体群落在夏天比在冬天和春天更能抵抗太阳光辐射的损伤

[18]

，抵抗损伤辐射分子机理还不是

十分清楚，可能与DNA本身的变化有关

[12]

。自然噬蓝藻体群落的衰减率也是依赖温度的。

(Cottrell and Suttle, 1995)；它们仍少于那些在光照下被测量的衰变率。因此，即使在温水中，

太阳光照对自然环境中的噬蓝藻体感染力的衰减率仍负有主要责任。大量的环境和生理因素影

响着蓝藻噬菌体的稳定、附着及复制，从而对它们在自然界中的存留非常重要，噬藻体的感染

力也依赖于阳离子的浓度。

至于溶原性的感染，在丝状蓝细菌和单细胞蓝细菌溶原性的结合中清楚的显示出来。然而

溶原现象的生态学意义仍是未知领域。对于噬藻体溶原性的生态及进化意义的考虑还未被提

出。但是随着对全世界海洋湖泊的蓝藻（包括前绿植物）的重要性的认可的提高，以及对环境

中噬藻体地位的兴趣的恢复，这个领域已经成熟到可以进行研究了。尤其是溶原性噬藻体作为

蓝藻种群中基因信息的载体会很重要，虽然蓝藻DNA通过病毒的转移（即转导）未得到说明，

溶原性蓝藻噬菌体整合到宿主基因中已有了明显的依据（如Franche，1987）。。宿主的营养状

况可能会影响溶原性的建立。在自然环境中对于蓝藻中溶原结合的建立非常重要的因子还未被

知晓，也不知道溶原菌进入裂解途径的激发因素。有一个可能性就是营养的参与。Wilson et al

（1996）报道说：当感染性蓝藻噬菌体被加入到在低P条件下生长的Synechococcus中，只有

9%的细胞发生了裂解。而在高P条件下却发生于所有的细胞。这个结果的一种解释是：低P

条件导致了溶原性结合的建立。但这个结论的前提是假设低P浓度并不影响细胞的生存。从进

化前景上看 ，它使我们了解：宿主的营养状况可能会影响溶原性的建立。

迄今为止能充分反映噬藻体遗传多样性的数据还不多，Muradov等

[19]

在NP-1T家族中分

离检测出了5种不同的能感染织线藻（Plectonema）与念珠藻（ Nostoc）的噬藻体，通过内切

酶获得的许多限制片段显示不同种属的基因型各异；Wilson等

[20]

也在很多感染同一宿主—海洋

聚球藻DC2(Synonym WH7803)的噬藻体中发现它们存在遗传差异性。人们发现由于噬藻体的

GP20基因

[4]

和DNA聚合酶基因

[21，22]

具有相当强的保守性，可以利用它们作为研究噬藻体的分子

进化的指示基因，有人用这种方法建立了部分噬藻体的分子进化图谱

[23]

。Suttle等人还应用

DNA多聚酶基因序列分析来研究噬藻体群落的遗传多样性

[12，23]

。国外已经应用分子生物学手段

研究海洋中噬藻体的生态学问题，除了遗传多样性外，定量PCR比起常规方法来有更高的灵敏

度和准确性，在检测天然样品中的噬藻体种类方面具有优势，它不仅能够检出裂解性噬藻体，

还能够检测溶源性噬藻体

[24]

。现已开始重视溶源性噬藻体的生态及进化意义

[23，25]

。

综上所述，人们多年来在不断分离噬藻体的基础上，把目光主要集中在噬藻体自身的生物

学研究方面，而忽略了噬藻体的调控影响与生态地位。目前认识到海水中存在非常丰富的噬藻

体，因此关于海洋环境中噬藻体存在、丰度、生态作用的研究工作开始向深度发展，而淡水中

噬藻体也广泛存在且含量丰富

[11，12]

，但其时空分布状况与遗传种属关系基本上没有研究，人们

对它在蓝藻生产力、丰富度、分布及种群与群落的调节中所起作用的理解，还处于萌芽阶段。

随着噬藻体分布、丰度和遗传多样性的研究工作的展开，未来将着重于对在富营养化淡水环境

中蓝藻数量变化的控制机制的研究，进而有希望将噬藻体作为防治蓝藻水华的有效生物调控因

子，因此有理由相信，淡水中噬藻体感染的生态意义在将来应当是一个研究成果倍出的领域。

如上所述，藻类病毒在海洋生态系统中具有重大作用是近年才提出的新观点，这一新发现

必将极大地推动藻类病毒的研究，分别有两个大的方面：微观的分子生物学与宏观的生态学，

具体要回答如下一些问题：藻类病毒在水体中（包括淡水与海水）的数量与时空分布是怎样的？

它们具有什么样的分子进化(molecular evolution)与遗传多样性(genetic diversity)？哪些

基因决定它们的生物学功能（尤其地推动藻类病毒的研究，分别有两个大的方面：微观的分子

生物学与宏观的生态学，具体要回答如下一些问题：藻类病毒在水体中（包括淡水与海水）的

数量与时空分布是怎样的？它们具有什么样的分子进化(molecular evolution)与遗传多样性

(genetic diversity)？它们与藻类在分子水平上存在何种依存或制约关系？它们是如何调控

初级生产力与赤潮、水华的种群的？同时藻类病毒在淡水中是否和在海洋中一样，起着关键的

控制初级生产力和有机碳循环的作用，将是研究的热点之一。这些问题尤其是生态学问题的解

决，必须借助于一些新技术、新方法，特别是分子生物学手段，如有人结合PCR扩增和DNA多

聚酶基因序列分析，研究水体中病毒的时空分布和遗传多样性问题；除了分子生物学方法之外，

经典的方法也适用于藻类病毒的生态学研究，如建立数学模型来探讨藻类病毒的动态变化与生

态地位。藻类病毒的分离还大有可为，藻类是个庞大的类群，而迄今为止只分离了数十种，其

中噬藻体不过10余种，大多数还是在六、七十年代分离的，可供研究的数量还非常有限，如

果人们广泛地认识到藻类病毒的重要性，势必有更多的新病毒被发现；

藻类病毒尽管早在1963年就已经被报道，但是迄今为止，只分离出了10余株噬藻体和

40余株藻病毒，藻类病毒的研究还远远不够，进入八十年代后，分离新病毒的热情开始下降，

研究的人员也越来越少，如最初分离蓝藻病毒最多、研究力量最强的国家之一--印度，进入九

十年代后，已经没有多少研究人员了。就全球而言，可供研究的病毒数量很少，究其原因，主

要是从事该工作的实验室太少的缘故，除了加拿大的British Columbia大学与美国的Nebraska

大学在开展具有一定规模的藻类病毒的研究之外，现在世界上很少有系统研究藻类病毒的实验

室，我国在藻类病毒方面还处于起步阶段，只有中科院微生物研究所报道过小球藻病毒（PBCV）

的工作

[3]

。

尽管藻类病毒还存在巨大的研究空间，但是局部上开展一部分工作也是大有可为的，如淡

水中噬藻体的生态研究还基本上处于空白，在这方面还需要积累大量的本底资料，只我们曾与

中科院武汉病毒研究所合作，在国家自然科学基金的资助下开展了蓝藻病毒的立项研究，

附：主要参考文献

1 Suttle, C. A., et al.(1990). Infection of phytoplankton by viruses and

reduction of primary productivity.

Nature

(London)，347:467-469.

2

3

4

Fuhrman, J. A. (1999). Marine viruses and their biogeochemical and ecological

effects.

Nature

(London)，399（6736）:541-548

Proctor LM and Fuhrman JA (1990) Viral mortality of marine bacteria and

cyanobacteria.

Nature

，343: 60-62

Bergh O, et al. (1989) High abundance of viruses found in aquatic environments.

Nature

，340: 467-468

5 Suttle C A. (2000). Cyanophage and their role in the ecology of cyanobacteria.

In:

The Ecology of Cyanobacteria

, Kluwer Academic Publisher, Whitton and

Potts(eds).:563-589.

6

7

K. Eric Wommack and Rita R. Colwell (2000). Virioplankton: Viruses in Aquatic

Ecosystems.

Microbiology and Molecular Biology Reviews

, 64(1): 1092-2172.

Paul L. De Angelis,. (1997) Hyaluronan Synthase of Chlorella Virus PBCV-1.

Science

, 278:1800-1803.

张远征，等（1998）。中国小球藻病毒及其分子生物学性质。

微生物学报

， 38（3）：176-180。

藻类病毒分为原核藻病毒（蓝藻病毒）与真核藻病毒，蓝藻病毒最早是在1963年发现的，

即感染鞘丝藻(

Lynbya

)、席藻(

Phormidium

)及织线藻(

Plectonema

)的“LPP”病毒，迄今为止

一共只发现大约10种蓝藻病毒，包括：（1）丝状宿主，如颤藻(

Oscillatoria

)，项圈藻

(

Anabeanopsis

)、简胞藻(

Cylindrospermum

)、

Raphidiopsis

，鱼腥藻(

Anabaena

)，念珠藻

(

Nostoc

)；（2）单细胞宿主，如微囊藻(

Microcystis

)，组囊藻(

Anacystis

)、聚球藻

(

Synechococcus

)等。蓝藻又称蓝细菌（cyanobcteria），蓝藻病毒与噬菌体非常相似，故又称为

“噬藻体（cyanophage）”，噬藻体中只有LPP-1的研究比较深入，绝大多数的分子生物学和感

染宿主的情况还比较模糊，在“GenBank database”中还没有见到一株噬藻体DNA的全序列。

真核藻病毒最早是在七十年代初发现的，即所谓的“内共生”小球藻的病毒（又称“草履虫小

球藻病毒”--PBCV），迄今只发现了大约40种真核藻病毒，且大多数是溶原性的，它们在形态

上为多面体的粒子，完全不同于蓝藻病毒，一般被称为“藻病毒（phycovirus）”，报道了基因

组全序列的只有PBCV-1和个别褐藻病毒

[7]

。藻类病毒尽管很早就已经被发现，但是人们并不

清楚它们具有如此重大的生态作用，八十年代后，分离新病毒的热情开始下降，研究的人员也

越来越少，如最初分离蓝藻病毒最多、研究力量最强的国家之一--印度，进入九十年代后，已

经没有多少研究人员了。就全球而言，藻类病毒的研究还不多，可供研究的病毒数量很少，究

其原因，主要是从事该工作的实验室太少的缘故，除了加拿大的British Columbia大学与美国

的Nebraska大学在开展具有一定规模的藻类病毒的研究之外，现在世界上很少有系统研究藻

类病毒的实验室，我国在藻类病毒方面还处于起步阶段，就申请者评审过的稿件（可能在“科

学通报”上发表）和查阅的文献来看，只有中科院微生物研究所报道过小球藻病毒（PBCV）的

工作（附录中列出一篇参考文献

[8]

）。

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