小熊猫的系统发育学研究概述

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2023年12月31日发(作者：)

《生命科学前沿进展》——综述

小熊猫的生态习性及系统发育的研究综述

摘要：追溯生物界不同生物类型的起源及进化关系,即重建生物类群的系统发育树是进化生物学领域中一个十分重要的内容。食肉目哺乳动物位于食物链顶端, 很多成员不仅在我国野生动物保护工作中占有重要地位, 而且还是研究动物适应性进化遗传机制的重要模式生物。因而, 食肉目物种作为物种资源中的一个重要类群, 其系统发育学一直是国内外研究的热门课题。构建可靠的食肉目分子系统树, 无疑将具有重要的进化理论意义和保护生物学价值。鉴于目前食肉目各科间系统发育关系仍然处于“广泛争论”的状态, 特别是小熊猫究竟应该是熊科，还是浣熊科，或是应该独立成群，是多年来备受争议的问题。本文对食肉目小熊猫的生态习作简要总结，对小熊猫的系统发育学研究进展,包括来自于形态学特征、细胞学、分子生物学及系统发育基因组学方面的证据做简要概述，希望为其它生物的系统发育研究提供一定的指导。

关键词：食肉目；小熊猫；生态习性；系统发育; 形态学; 细胞学；分子生物学；系统发育基因组学

Summary of Ecological traits and

Phylogeny in Ailurus fulgens

Abstract：Tracing evolutionary relationships among organisms and

reconstructing species phylogenetic trees is vital in evolutionary

biology. Species in the mammalian order of Carnivora rank top in the animal

food chain. Most carnivores have received great interest in the

conservation of wild animals and are also crucial model animals for the

study of the molecular mechanisms of adaptive evolution. As an order

bearing important evolutionarily significance and conservation value ,

the phylogeny of Carnivora has received special attention. In this article,

we reviewed higher-level(interfamilial)phylogeny of carnivores based on

previous cytological,morphological，molecular and phylogenomics evidence.

Hope to provide some guidance for phylogenetics studies of other

biological.

Key words : Carnivora；Ailurus fulgens；Ecological traits；Morphology;

cytology；Phylogenetics; Molecular biology; phylogenomics

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《生命科学前沿进展》——综述

前言：小熊猫（Ailurus fulgens）又名红熊猫、红猫熊、小猫熊、九节狼等，是一种濒危的哺乳类动物，分布在中国南方到喜马拉雅山麓、不丹、印度、老挝、缅甸、尼泊尔等国。小熊猫属于食肉目，食肉目是哺乳动物的第四大目，也是人们最为熟悉的目之一。食肉目物种种类繁多，包括虎、豹、马来熊等野生种类和家养的猫、狗，而且许多珍稀物种和著名的毛皮兽、药用兽及展览动物也是其重要成员。食肉目的很多成员位于食物链的顶端，其重要性无可替代。小熊猫栖居在树洞或石洞中，凌晨和黄昏出洞觅食，其余时间爬上高树歇息。杂食性，吃竹笋、野果、嫩枝叶，或捕捉小鸟、小鼠、昆虫和鸟卵为食，但以竹为主食。然而，小熊猫因其似熊非熊的形态特征，使得它的进化地位存在很大的争议，无法得到解决。来自形态学方面的证据支持小熊猫与熊科为姐妹群，而根据核型和蛋白电泳，DNA杂交等分子证据则提出小熊猫是浣熊科成员。基于线粒体基因组数据的分析显示，小熊猫与臭鼬科或由浣熊科、鼬科和臭鼬科组成的进化枝关系最近。此外，核基因数据表明小熊猫与浣熊科和鼬科的关系更近。本文对食肉目小熊猫的生态习作简要总结，对小熊猫的系统发育学研究进展, 包括来自于形态学特征、细胞学、分子生物学及系统发育基因组学方面的证据做简要概述，这对今后食肉目系统发育方面的进一步研究工作具有指导意义, 对其它生物的系统发育研究也有一定的指导作用。

1、小熊猫的生态习性

1.1、主要营独栖生活

小熊猫栖息的生活环境与大熊猫极为相似,然而在小熊猫是营集群还是独栖的生活方式上却有不同报道。国内一些学者认为小熊猫通常3～5只成群地过着集群生活(冯祚建等, 1988;胡锦矗等,1990),然而Roberts ( 1979、1981) 、Roberts和Gittleman (1984) 、Sunita(2001)均认为小熊猫是一种独栖的兽类。Prater

(1980)报道了除母幼群以及繁殖季节可能发现配对小熊猫一起觅食外,成年小熊猫

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一年中绝大多数时间都过着独栖生活。1985～2003年,蜂桶寨自然保护区部分工作人员在野外共目击观察野生小熊猫35次,其中28次(80% )为单只活动,其余7次仅包括2～3只个体,其中繁殖期或育幼期占5次(作者未发表数据)。由此看来,野生小熊猫与大熊猫一样,在一生中的大部分时间均营独栖生活。

1.2、无冬眠的习性

Johnso等(1988) 、Reid等(1991)及Yonzon等( 1991)在卧龙自然保护区、Langtang国家公园(尼泊尔)开展的监测工作表明小熊猫亦不具有冬眠的习性。而在卧龙自然保护区与长青自然保护区两地开展的长期监测工作表明大熊猫在冬季仍保持较高的活动率。在这里，两者具有很高的相似性。

1.3、活动与休息多次交替进行的昼夜活动模式

在卧龙自然保护区, 一只小熊猫成年雌体与另一只成年雄体的巢域重叠率达60%以上。在蜂桶寨自然保护区, 6只佩戴无线电颈圈的小熊猫个体的巢域重叠率在10. 7%～70. 6%之间不等(作者未发表数据)。

Johnson等( 1988 ) 在卧龙监测的小熊猫个体活动率仅36. 5% ,每天的长休息( > 2 h)平均达2. 1次; Reid等(1991)在卧龙监测的小熊猫活动率平均为47% ,每天长休息次数平均为1. 5～1. 7次。与大熊猫相似,小熊猫亦具有活动与休息多次交替进行的昼夜活动模式。

小熊猫的活动率较大熊猫为低,卧龙一只小熊猫的活动率雌性与雄性分别为49%和45% ,在白昼的活动率显著高于夜间。小熊猫的活动高峰则分别出现在黎明之后7∶00～10∶00及天黑之前17∶00～18∶00。在冶勒自然保护区, 小熊猫则喜好选择坡度较大的区域,并具有较高的倒木、灌木以及树桩密度。蜂桶寨自然保护区内小熊猫则偏好倒木、树桩密度均较高的区域。

1.4、以竹为主食

在邛崃、小相岭及凉山山系,

小熊猫

《生命科学前沿进展》——综述

食谱中竹子成分所占比例在80% ～98%之间不等。在食谱组成上,竹叶是小熊猫全年最重要的食物来源,在春季与秋季小熊猫亦采食新笋及植物浆果等。据胡锦矗等(1987、1992)观察,小熊猫摄取竹叶时总是“不慌不忙,从下到上,仔细地一匹一匹地采摘竹叶”。小熊猫对食物的咀嚼加工较大熊猫更为彻底,这有助于提高对竹叶的消化利用率。胡锦矗等(1987)曾用0. 8 mm的筛孔对3团小熊猫和大熊猫粪便进行过滤,约69. 7%的小熊猫粪便通过了筛孔,大熊猫粪便则仅6. 8%通过。【1】

2、小熊猫的系统发育

2.1、细胞学研究

始于20 世纪60 年代的食肉目物种核型研究表明, 食肉目各科之间存在相对保守的染色体组型。尽管各科内的某些物种在染色体数量上可能差别很大, 但是多数的食肉目各科都有一个或多个物种在染色体数量、形态和带型方面与食肉目祖先核型( CAR ) 相似, 其中猫科的核型最保守, 与CAR 最相似。迄今为止, 从细胞遗传学水平上系统地对食肉目所有科进行系统发育关系推断还停留在早期Wurster &

Benirschke (1968) 的核型研究。大熊猫和小熊猫在食肉目中的进化地位是棘手的难题。最初的核型研究,是强调大熊猫和熊科物种之间在核型方面存在的差异, 因为大熊猫具有2n = 42 条等臂染色体, 而大多数熊科物种有2n = 74 条近端着丝粒染色体。Wurster2Hill & Bush(1980) 通过比较大熊猫和熊科的G 带核型, 发现它们之间只有3 条同源染色体, 支持大熊猫单独列为一科; 而后来进一步高分辨率的核型分析, 发现大熊猫的核型, 其实是由一系列熊科原始核型中的染色体的中心粒融合而成, 从而, 提出大熊猫与熊科物种有紧密的亲缘关系。相比之下, 大熊猫与小熊猫的核型差异很大, 小熊猫与浣熊科物种之间显示有很多同源染色体。因此,

自20 世纪以来, 几乎所有的分类学家和哺乳类学家都认为核型证据支持小熊猫属于浣熊科。

2.2、形态学研究

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食肉目的现代分类研究始于两位英国解剖学家Turner (1848)和Flower (1869)

的工作, 他们首次使用与食性无关的因素,

根据基底颅骨区域的形态特征对食肉目进行科水平的分类研究, 成为食肉目系统学研究的一个重要转折点。此后, Hunt(1974 ,

1987) 基于食肉目物种的听泡类型对食肉目的进化历史也进行了评估。他将食肉目分成犬型和猫型超科。犬型超科包括两大类群, 熊科(包括大熊猫) 、小熊猫、海狮科和海象科聚为一类; 其他食肉科聚为一类。Flynn et al(1988) 和Wozencraft

(1989) 将所有使用过的形态学性状加以整理并结合起来进行聚类分析。由于选择的形态学性状以及编码方式的不同, 他们得到了不同的食肉目系统树。Flynn et al

(1988) 根据基底颅骨的解剖特征将食肉目分成犬型和猫型超科,犬型超科由犬科和熊超科组成, 熊超科包括3 个主要进化枝: 熊科、单源的鳍脚类以及Musteloideasensu stricto (浣熊科和鼬科, 不包括臭鼬亚科) ; 大熊猫与熊科有紧密的亲缘关系, 小熊猫属于浣熊科还是熊科则无法确定; 猫型超科的4 个科形成多歧式分枝关系。Wozencraft ( 1989)

结合有关颅骨、牙齿、颅后骨和软骨等100

个形态学特征进行分析, 认为食肉目中的犬型超科由Ursoidea 和Canoidea 组成,

前者包括熊科、海狮科和海象科,

后者包括犬科、浣熊科、鼬科和海豹科, 因而支持鳍脚类的“双起源”观点; 鼬科是单系群; 大熊猫和小熊猫与熊科关系最近; 猫型超科中, 猫科和鬣狗科的关系最近, 灵猫科是它们的姐妹群, 科最先分歧。此后,

Wyss & Flynn(1993)对Wozencraft(1989)的形态学性状重新分析并加以修改, 提高性状的质量, 最终基于64 个性状构建了食肉目各科之间的系统发育关系，单起源发生的鳍脚类与熊科(包括大熊猫)的关系最近,小熊猫是它们的姐妹群,而浣熊科是鳍脚类、熊科和小熊猫的姐妹群。

2.3、分子生物学研究

Wayne et al (1989) 第一次系统地应用DNA 杂交技术研究了食肉目各科之间

《生命科学前沿进展》——综述

的系统发育关系,其结果表明小熊猫是浣熊科的成员;

OpBrien et al (1985) 结合DNA 杂交, 同工酶和血清蛋白免疫学多种分子生物学手段对小熊猫的系统学位臵进行了探讨, 得到的结果与Wayne et

al(1989) 的杂交和Goldman et al (1989)

的同工酶结果相同, 支持小熊猫属于浣熊科。

在过去的几年中, 大量的分子生物学技术已经应用到食肉目物种系统发育关系的研究中, 尤其是线粒体(mitochondrial ; mt ) DNA 序列, 由于该mtDNA 具有母系遗传, 缺乏重组, 进化速率快和较小的有效群体等优势, 使得它成为研究动物系统发育关系的首选标记。与传统的研究方法和早期的分子生物学技术相比, mtDNA 分析提供了更多关于食肉目物种进化历史方面的信息。然而, 由于各个学者选择不同的基因片段和分析方法,

得到的结论也不尽相同。小熊猫的系统发育学位臵依然存在很大的争议。Flynn &

Nedbal ( 1998) 首次使用来自于核基因组的甲状腺素转运蛋白基因(TTR) 第一内含子序列研究食肉目各科间的系统发育关系。系统重建分析表明，小熊猫与Musteloidea sensu stricto 的关系最近。但是, 系统树上的很多分枝支持率很低,

小熊猫、浣熊科和鼬科三者之间的进化关系仍然无法得到肯定的结论。除了核基因的单独分析以外,Flynn & Nedbal(1998)还结合以前报道过的线粒体细胞色素b

(cytb)基因全序列, 12 S rRNA 的部分序列以及Wyss & Flynn (1993) 的形态学数据进行结合分析, 支持浣熊科和鼬科具有更近的关系, 小熊猫是它们的姐妹群。此后, Flynn et al (2000) 使用相同的核基因片段, 结合3 个线粒体基因(cyt b 全序列、12 S 和16 S rRNA部分序列) ,增加犬型超科物种, 着重探讨了小熊猫的系统学位臵。有趣的是,小熊猫与新增加的臭鼬亚科和Musteloidea sensustricto聚在一起,因此,小熊猫的位臵由于臭鼬亚科的加入而变得更加扑朔迷离。Flynn et al

(2005) 和Yu & Zhang (2006)

除了采用流

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行的多个线粒体基因外,还分别筛选了多个有效的核基因标记, 通过多基因序列数据的整合分析, 构建了食肉目科间系统发育树,

支持小熊猫与浣熊科，这与Flynn

&Nedbal(1998)的研究结果基本一致。【2】

2.4、系统发育基因组学研究

生物基因组计划的相继启动对系统发育学研究的发展产生了深远影响。将基因组学和系统发育学结合起来的“系统发育基因组学”在这一背景下应运而生, 这门崭新交叉学科的出现成为重建“生命之树”的一条迷人途径。由于许多生物的全基因组测序的陆续启动而导致大量核酸和蛋白质序列的迅猛骤增, 要求采用最新的概念或分子技术来促进对已获得的基因组序列的分析。“系统发育基因组学”正是在这一需求和背景下产生的。因此, 它来源于生命科学中两个主要领域的结合: “基因组学(Genomics)”, 即基因和基因组的结构和功能研究, 和 “系统发育学(Phylogenetics)”, 即生物间的进化关系研究。大量的基因组数据将为重建生物间进化关系的研究提供海量的分子性状, 使很多在以前因为只使用很少量数据的研究中无法解决的问题有望得以澄清【3】。

Yu li等首先利用人，鼠和狗等已有模式的生物基因组信息，筛选大量长度合适、适合标记的基因片段。然后将它们放在一些食肉目的各科代表物种中进行检验。他们一共筛选出22个符合标准的基因，在16个食肉目各科代表物种中进行PCR扩增和测序等分子生物学实验。获得基因后，基于系统发育学分析方法，构建系统发育树。结果表明，小熊猫是浣熊科和鼬科的姐妹群，与它们关系最近。并不支持形态学和线粒体基因组的研究结果。小熊猫既不属于浣熊科，也不属于熊科，应该单独列为小熊猫科【4】。

以前的研究多是基于少量线粒体基因或少量核基因的分析，即使近年来有些基于大量核基因标记的研究，但是使用的基因标记多是在已有文献中已报道的基因标记，而且多为蛋白编码基因的研究。而Yu

li等（2010）的研究是利用基因组信息，

《生命科学前沿进展》——综述

系统筛选大量核基因标记，且为非编码基因。这些基因都是首次在食肉目分子系统学研究中得以应用。这项研究提供了一个使用大规模基因数据进行哺乳动物分子系统学研究的成功范例，而且为脊椎动物分子系统学研究提供了新的核基因标记，具有重大的意义。

小结：

小熊猫究竟应该是熊科，还是浣熊科，或是应该独立成群，是多年来备受争议的问题。来自形态学方面的证据支持小熊猫与熊科为姐妹群，而根据核型和蛋白电泳，DNA杂交等分子证据则提出小熊猫是浣熊科成员。基于线粒体基因组数据的分析显示，小熊猫与臭鼬科或由浣熊科、鼬科和臭鼬科组成的进化枝关系最近。此外，核基因数据表明小熊猫与浣熊科和鼬科的关系更近。尽管Yu li等的研究支持小熊猫是浣熊科和鼬科的姐妹群，应该单独列为小熊猫科，但是，由于各方面的证据得出的结果的差异很大，至今都没有一个相对统一的答案，因此，关于小熊猫系统演化地位的争议依然存在。然而，我们也应该看到，于黎等的研究成果具有不看人替代的意义，特别是他们使用大量基因筛选的研究方法，开辟了一条新的构建“生命之树”的道路。不难看出，系统发育基因组学有实现“重建生命之树”的巨大优势和潜力。目前国际上几个基因组研究协会已经分别开始进行不同生物类群的全基因组序列测定, 全世界科学家的通力合作无疑将会大大促进系统发育基因组学的发展和应用。相信不久的将来，人类会最终确定小熊猫或食肉目乃至整个生物界的系统演化地位。

黄小富, 张泽钧. 大熊猫与小熊猫生态习性的比较:食物、体型大小及系统发育的影响. 四川动物2008年第27卷第4期.

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遗 传

HEREDITAS (Beijing) 28(11): 1445-1450,

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【4】LI YU, PENG-TAO LUAN1, WEI JIN,

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本文标签： 研究食肉基因关系进行